關於細菌色胺酸操縱組（ trp operon）調控方式的敘述，下列何者最適當？

本題觀念：

本題考查的是細菌基因調控中著名的色胺酸操縱組（trp operon），特別是其獨特的**轉錄衰減（Transcription Attenuation）**機制。這是一種發生在轉錄（transcription）與轉譯（translation）偶聯（coupling）的細菌中的調控方式，利用一段稱為「前導序列（leader sequence）」的 mRNA 結構變化來決定 RNA 聚合酶是否繼續轉錄結構基因。

選項分析

• A. 前導胜肽是一種催化轉錄衰減（ transcription attenuation ）的酵素

  • 錯誤。前導胜肽（leader peptide）是由 trpL 基因編碼的一段短胜肽（約14個胺基酸），它本身不是酵素，也不具有催化功能。它的作用在於被核糖體（ribosome）轉譯的過程本身。核糖體在轉譯這段胜肽時的速率快慢（取決於色胺酸 tRNA 的供應），決定了 mRNA 的二級結構摺疊，進而影響轉錄是否終止。

• B. 當色胺酸（ tryptophan ）水平較低時， trp operon之轉錄作用在其結構基因被轉錄之前便衰減 （attenuation ）

  • 錯誤。這描述了相反的情況。
  • 色胺酸少時：核糖體會在前導序列中的色胺酸密碼子（Trp codons）處停滯（因為缺乏帶有色胺酸的 tRNA）。這種停滯會促使 mRNA 形成「抗終止髮夾結構（anti-terminator loop, 2-3 loop）」，阻止終止結構的形成，使 RNA 聚合酶能繼續轉錄後方的結構基因，以製造更多色胺酸。
  • 色胺酸多時：核糖體快速通過前導序列，mRNA 會形成「終止髮夾結構（terminator loop, 3-4 loop）」，導致 RNA 聚合酶脫離，發生轉錄衰減（attenuation），結構基因不會被轉錄。

• C. 前導胜肽在催化轉錄衰減（ transcription attenuation ）作用中，會直接和核糖核酸聚合酶結合並限制其 移動

  • 錯誤。轉錄衰減機制並非依靠前導胜肽與 RNA 聚合酶（RNAP）的直接結合。其機制是依靠 mRNA 本身的二級結構（髮夾結構）。當終止髮夾結構（intrinsic terminator）形成時，其物理結構與一連串的 U 鹼基會導致 RNA 聚合酶從 DNA 模板上脫落。前導胜肽只是轉譯的產物，調控的關鍵在於「核糖體在 mRNA 上的位置」。

• D. 編碼前導胜肽的序列中包含的色胺酸密碼子會使得 trp operon的轉錄活性受到細胞中色胺酸 （tryptophan ）的含量所調控

  • 正確。這是衰減機制的核心。前導胜肽的編碼序列中包含兩個連續的色胺酸密碼子（UGG）。
    • 當細胞內色胺酸含量低 $\rightarrow$ 色胺酸-tRNA 少 $\rightarrow$ 核糖體卡在這兩個密碼子處 $\rightarrow$ 遮住序列1，允許序列2與3配對（抗終止環） $\rightarrow$ 轉錄繼續。
    • 當細胞內色胺酸含量高 $\rightarrow$ 色胺酸-tRNA 多 $\rightarrow$ 核糖體快速通過這兩個密碼子並停在終止密碼子處 $\rightarrow$ 遮住序列2，迫使序列3與4配對（終止環） $\rightarrow$ 轉錄終止（衰減）。
  • 因此，這兩個密碼子充當了感測器，將細胞內的色胺酸濃度直接連結到轉錄的調控上。

答案解析

答案為 (D)。 trp operon 的轉錄衰減機制依賴於 mRNA 前導序列上的特殊設計：一段包含連續色胺酸密碼子（Trp codons）的編碼區。這使得轉譯該區域的速率直接取決於細胞內色胺酸（及其對應 tRNA）的濃度。核糖體在這些密碼子上的停滯與否，改變了 mRNA 的二級結構（形成終止環或抗終止環），從而決定 RNA 聚合酶是提前終止（衰減）還是繼續轉錄結構基因。

核心知識點

1. Trp Operon 的雙重調控：
   • 抑制作用 (Repression)：發生在轉錄起始（Initiation）。高色胺酸時，Trp 與 Repressor (TrpR) 結合，TrpR 結合到 Operator 阻擋 RNA 聚合酶。這是一種負回饋控制。
   • 衰減作用 (Attenuation)：發生在轉錄延伸（Elongation）。利用轉錄與轉譯的偶聯（coupling）。高色胺酸時，核糖體快速通過前導胜肽，導致 mRNA 形成 3-4 Terminator loop，轉錄提早結束。
2. 關鍵結構：
   • Leader Peptide (TrpL)：含兩個連續 Trp 密碼子，作為色胺酸濃度的感測區。
   • 髮夾結構 (Hairpin Loops)：
     • 2-3 Loop (Anti-terminator)：核糖體停滯時形成，轉錄繼續（低 Trp）。
     • 3-4 Loop (Terminator)：核糖體快速通過時形成，轉錄終止（高 Trp）。

參考資料

1. Khan Academy - The trp operon: 詳細解釋了 Repression 和 Attenuation 機制，以及 Leader peptide 中色胺酸密碼子的角色。(https://www.khanacademy.org/science/biology/gene-regulation/gene-regulation-in-bacteria/a/the-trp-operon)
2. Microbe Notes - Tryptophan (Trp) Operon: 提供了關於序列 1, 2, 3, 4 配對及髮夾結構形成的詳細圖解說明。(https://microbenotes.com/tryptophan-trp-operon/)
3. LibreTexts Biology - The trp Operon: 確認了 Attenuation 是基於 mRNA 二級結構而非酵素催化的機制。(https://bio.libretexts.org/)