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114年:醫學一(2)

參與粒線體呼吸鏈（或稱電子傳遞鏈）的蛋白質複合體在傳遞電子的同時，也同時扮演氫離子幫浦（hydrogen pump ）的角色。下列敘述何者正確？

Acomplex Ⅰ會將4個氫離子移轉到粒線體基質（ matrix）
Bcomplex Ⅲ會將4個氫離子移轉到粒線體基質（ matrix）
Ccomplex Ⅲ會將4個氫離子移轉到粒線體膜間腔（ intermembrane space ）
Dcomplex Ⅳ會將4個氫離子移轉到粒線體膜間腔（ intermembrane space ）

詳細解析

本題觀念：

本題主要測驗考生對於粒線體電子傳遞鏈（Electron Transport Chain, ETC）中各蛋白質複合體作為氫離子幫浦（Proton Pump）的功能機制，特別是氫離子轉運的方向（Direction）與計量數（Stoichiometry）。

核心概念如下：

  1. 轉運方向：所有具備質子幫浦功能的複合體（I, III, IV），皆是將氫離子（H+H^+）從粒線體基質（Matrix）打到膜間腔（Intermembrane space），以建立電化學梯度（Electrochemical gradient）。
  2. 轉運數量：
    • 通常以「一對電子（2e⁻）」（即氧化一個 NADH）通過該複合體為計算基準。
    • Complex I：將 4 個 H+H^+ 打入膜間腔。
    • Complex III：透過 Q-cycle 機制，將 4 個 H+H^+ 打入膜間腔。
    • Complex IV：將 2 個 H+H^+ 打入膜間腔（若以還原一個氧分子 O2O_2/4e⁻ 計算，則是打入 4 個 H+H^+）。

選項分析

  • 選項 A 錯誤：

    • Complex I（NADH-Q oxidoreductase）的功能是將電子從 NADH 傳遞給 Coenzyme Q (Ubiquinone)。
    • 過程中確實會搬運 4 個氫離子，但方向是從基質（Matrix）移轉到膜間腔（Intermembrane space）。選項敘述「移轉到粒線體基質」方向錯誤。

  • 選項 B 錯誤：

    • Complex III（Q-cytochrome c oxidoreductase）的功能是將電子從 Coenzyme Q 傳遞給 Cytochrome c。
    • 過程中透過 Q-cycle 機制，會將 4 個氫離子釋放到膜間腔。
    • 錯誤理由同 A，方向敘述為「移轉到粒線體基質」，這是錯誤的。氫離子若流回基質是透過 Complex V（ATP synthase）產生 ATP，而非由 ETC 複合體逆向運送。

  • 選項 C 正確：

    • Complex III 在傳遞一對電子（2e⁻）的過程中，透過 Q-cycle，從基質攝取 2 個 H+H^+，並從 QH2QH_2 釋放 2 個 H+H^+，最終導致 4 個氫離子被釋放到膜間腔（Intermembrane space）。
    • 敘述完全符合標準生化學教科書（如 Lehninger, Stryer）的定義。

  • 選項 D 被判定為正確（爭議題/給分）：

    • Complex IV（Cytochrome c oxidase）的功能是將電子傳遞給氧氣（O2O_2）生成水。
    • 依據標準定義（per 2e⁻ / NADH），Complex IV 每傳遞一對電子，會從基質抽取 4 個 H+H^+（其中 2 個用於合成水，2 個被泵浦到膜間腔）。因此，通常說 Complex IV 泵出 2 個 H+H^+。
    • 然而，若以還原一個完整的氧分子（O2O_2） 為基準（需要 4 個電子，即 4e⁻），反應式為：4Cytc(red)+O2+8Hin+→4Cytc(ox)+2H2O+4Hout+4 Cyt c(red) + O_2 + 8 H^+_{in} \rightarrow 4 Cyt c(ox) + 2 H_2O + 4 H^+_{out}。在此情況下，Complex IV 確實會將 4 個氫離子移轉到膜間腔。
    • 由於題目未明確指定電子傳遞的單位（是一對電子還是一個氧分子），若解釋為「Complex IV 具備將 4 個氫離子移轉的能力（對應一個 O2O_2）」，則 D 選項敘述在特定條件下為真。考選部最終答案給予 C 或 D 皆得分（C;D），應是考量了此計量單位的歧義性。

答案解析

本題標準答案公佈為 C 或 D。

  • 選項 C 是最符合一般生化教學常規（以 NADH/2e⁻ 為單位）的正確敘述。
  • 選項 D 在以「還原一個氧分子（4e⁻）」為計算基礎時亦為正確敘述。
  • 選項 A、B 因氫離子運送方向相反（應由基質->膜間腔），絕對錯誤。

核心知識點

考生應複習並熟記**電子傳遞鏈（ETC）**各複合體的質子轉運計量（以 2e⁻/NADH 為基準）：

  1. Complex I：Pumps 4 H+H^+ into IMS.
  2. Complex II：No proton pumping (0 H+H^+).
  3. Complex III：Pumps 4 H+H^+ into IMS (via Q-cycle).
  4. Complex IV：Pumps 2 H+H^+ into IMS. (註：若考題指涉還原 1 分子 O2O_2，則為 4 H+H^+)。
  5. 總計：氧化 1 分子 NADH (2e⁻) 共泵出 10 H+H^+。

口訣記憶：I→III→IVI \rightarrow III \rightarrow IV 的質子數分別為 4, 4, 2。

參考資料

  1. Lehninger Principles of Biochemistry, 8th Ed. Chapter 19: Oxidative Phosphorylation.
  2. NCBI Bookshelf: Molecular Biology of the Cell - Electron Transport Chains
  3. 考選部 114年第一次醫師國考 試題疑義公告 (參考歷年類似題型給分標準)
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