核糖體在進行蛋白質合成時，下列那個步驟不會直接消耗能量？

本題觀念：

本題考查的是蛋白質轉譯（Translation）過程中各步驟的能量消耗機制。蛋白質合成是一個高度耗能的過程，涉及 ATP 和 GTP 的水解，但並非每一個微細步驟都直接消耗 ATP 或 GTP。關鍵在於區分「能量儲存步驟」與「能量釋放/轉移步驟」。

選項分析

• A. 胺基酸活化（amino acid activation）：錯誤（此步驟消耗 ATP）

  • 此步驟發生在轉譯開始之前，由胺醯-tRNA 合成酶（aminoacyl-tRNA synthetase）催化。
  • 反應式為：胺基酸 + tRNA + ATP $\rightarrow$ 胺醯-tRNA (Aminoacyl-tRNA) + AMP + PPi。
  • 此過程消耗 ATP（水解為 AMP，相當於消耗兩個高能磷酸鍵），並將能量儲存在胺基酸與 tRNA 3'端之間的**高能酯鍵（high-energy ester bond）**中。這個儲存的能量正是後續驅動肽鍵形成所需的來源。

• B. 胺醯-tRNA 進入核糖體進行結合（binding of an incoming aminoacyl-tRNA）：錯誤（此步驟消耗 GTP）

  • 在延長階段（Elongation），新的胺醯-tRNA 進入核糖體的 A 位（A site）。
  • 此過程需要延長因子（原核生物為 EF-Tu，真核生物為 eEF1A）的協助。
  • 延長因子會攜帶 GTP，當 tRNA 正確配對到 mRNA 的密碼子時，GTP 會水解成 GDP，釋放能量以確保配對的準確性並使 tRNA 穩固結合。

• C. 肽鍵形成（peptide bond formation）：正確（此步驟不直接消耗 ATP/GTP）

  • 這是由核糖體大次單元上的 rRNA（即肽醯轉移酶 peptidyl transferase，一種核酶 ribozyme）催化的反應。
  • 反應機制是 A 位上胺基酸的胺基（-NH2）對 P 位上 peptidyl-tRNA 的酯鍵進行親核攻擊。
  • 關鍵機制：此反應本身是放能的（exergonic）或能量耦合的，其能量來源是步驟 A（胺基酸活化）中形成的高能酯鍵斷裂所釋放的能量。因此，在肽鍵形成的當下，不需要再次直接水解 ATP 或 GTP。

• D. 轉位（translocation）：錯誤（此步驟消耗 GTP）

  • 肽鍵形成後，核糖體需要沿著 mRNA 移動一個密碼子的距離，將 A 位的 tRNA（現在掛著胜肽鏈）移到 P 位，P 位的空 tRNA 移到 E 位。
  • 此機械性移動需要延長因子（原核生物為 EF-G，真核生物為 eEF2）的協助。
  • 此過程伴隨 GTP 的水解，提供物理移動所需的能量。

答案解析

正確答案為 (C) 肽鍵形成（peptide bond formation）。

在蛋白質合成的延長循環中，能量的使用有明確的分工：

1. ATP 用於「充電」：在轉譯開始前將胺基酸接上 tRNA（胺基酸活化）。
2. GTP 用於「準確性與移動」：tRNA 進站（結合）和核糖體移位（轉位）。
3. 高能酯鍵 用於「化學合成」：肽鍵形成的能量直接來自於 tRNA 上攜帶胺基酸的酯鍵斷裂，而非當下的 ATP/GTP 水解。

核心知識點

考生應掌握蛋白質合成的能量經濟學（Bioenergetics of Protein Synthesis）：

1. 能量貨幣區分：
   • ATP：僅用於胺基酸活化（Amino acid activation）。
   • GTP：用於起始（Initiation）、延長（Elongation - 包含結合與轉位）、終止（Termination）。
2. 化學鍵能量傳遞：
   • ATP 的能量 $\rightarrow$ 轉移至 Aminoacyl-tRNA 的酯鍵 $\rightarrow$ 驅動肽鍵（Peptide bond）形成。
3. 酶的特性：
   • 肽醯轉移酶（Peptidyl transferase）是 23S rRNA（原核） 或 28S rRNA（真核） 的一部分，屬於 Ribozyme，不需額外輔助蛋白或 ATP/GTP 即可催化肽鍵形成。

參考資料

1. Mechanism of Translation - Biochemistry (NCBI Bookshelf)
2. Protein Biosynthesis - LibreTexts Chemistry
3. Translation Energy Costs - Harper's Illustrated Biochemistry