蛋白質的降解可經由 ubiquitin-proteasome 的路徑，下列何者是催化將 ubiquitin 直接結合至待降解之蛋白質上的主要酵素？

本題觀念：

本題考查的是 泛素-蛋白酶體系統 (Ubiquitin-Proteasome System, UPS) 的詳細作用機轉，特別是泛素化 (Ubiquitination) 過程中各個酵素的功能定位。這是細胞內蛋白質降解與品質管理的核心機制。

選項分析

泛素化過程涉及三種主要酵素的級聯反應 (Cascade reaction)：

• A. E1 (Ubiquitin-activating enzyme，泛素活化酶)：

  • 功能：這是反應的第一步。E1 利用 ATP 的能量活化泛素 (Ubiquitin)，在泛素的 C 端與 E1 的半胱胺酸 (Cysteine) 殘基之間形成高能硫酯鍵 (Thioester bond)。
  • 錯誤原因：它的作用是活化泛素，而非直接將泛素結合至目標蛋白質上。

• B. E2 (Ubiquitin-conjugating enzyme，泛素结合酶)：

  • 功能：E2 從 E1 處接收活化的泛素 (形成 E2-Ubiquitin 中間體)。它是泛素的攜帶者。
  • 錯誤原因：雖然它攜帶泛素，但它通常不能獨自辨識受質 (Substrate)。它需要 E3 的協助才能將泛素轉移到目標蛋白質上。

• **C. E3 (

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